馬齒莧莖稈從匍匐到直立生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變，是植物對(duì)環(huán)境信號(hào)做出適應(yīng)性反應(yīng)的一個(gè)典型例子。其生長(zhǎng)方向主要受以下環(huán)境因素的調(diào)控：
光照（核心因素）：
- 光強(qiáng)度： 這是最關(guān)鍵的因素之一。
- 強(qiáng)光（充足光照）： 在開(kāi)闊、陽(yáng)光充足的環(huán)境下，馬齒莧傾向于匍匐生長(zhǎng)。莖稈水平伸展，分枝增多，葉片緊密貼近地面。這是一種適應(yīng)性策略，有助于減少水分蒸騰（避免灼傷），增加光合面積覆蓋地面，并可能通過(guò)接觸土壤促進(jìn)不定根形成以吸收更多水分和養(yǎng)分。
- 弱光（遮蔭）： 當(dāng)處于蔭蔽環(huán)境（如被其他植物遮擋）或光照不足時(shí)，馬齒莧會(huì)啟動(dòng)避蔭反應(yīng)。莖稈會(huì)加速向上伸長(zhǎng)（直立生長(zhǎng)），努力突破遮擋以獲取更多光照資源。這時(shí)的莖稈通常更細(xì)長(zhǎng)、節(jié)間拉長(zhǎng)、葉片可能相對(duì)稀疏。
- 光方向（向光性）： 單側(cè)光照射會(huì)誘導(dǎo)馬齒莧莖稈向光源方向彎曲生長(zhǎng)。雖然這主要影響莖的彎曲角度，但在整體生長(zhǎng)方向上，也會(huì)促使植株向光強(qiáng)處調(diào)整姿態(tài)，在特定光照條件下可能促進(jìn)直立趨勢(shì)（如果光源來(lái)自上方）。
- 光質(zhì)（紅光/遠(yuǎn)紅光比例）： 植物通過(guò)光敏色素感知紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（FR）的比例。在蔭蔽環(huán)境下，高大植物葉片吸收了大量紅光而透射或反射遠(yuǎn)紅光，導(dǎo)致R:FR比值降低。低R:FR比值是觸發(fā)避蔭反應(yīng)的關(guān)鍵信號(hào)，直接刺激莖稈伸長(zhǎng)和趨向直立生長(zhǎng)，以尋找更多紅光。充足光照下高R:FR比值則抑制過(guò)度伸長(zhǎng)，維持匍匐緊湊形態(tài)。
水分：
- 干旱脅迫： 馬齒莧是著名的耐旱植物。在干旱條件下，匍匐生長(zhǎng)可能更具優(yōu)勢(shì)：貼近地面可以減少暴露在干燥空氣中的表面積，降低蒸騰失水；同時(shí)匍匐莖接觸濕潤(rùn)土壤或形成不定根，有助于更有效地吸收有限的水分。因此，干旱常常促進(jìn)或維持匍匐生長(zhǎng)。
- 水分充足： 在土壤水分充足的環(huán)境中，植物生長(zhǎng)旺盛，對(duì)水分的競(jìng)爭(zhēng)壓力減小。這時(shí)，光照條件（見(jiàn)上）成為主導(dǎo)因素。如果光照充足，可能仍保持匍匐；如果處于蔭蔽競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境，水分充足則可能支持其進(jìn)行能量消耗更大的直立伸長(zhǎng)生長(zhǎng)以爭(zhēng)奪光照。
養(yǎng)分（尤其是氮素）：
- 養(yǎng)分充足： 在肥沃的土壤中，馬齒莧生長(zhǎng)迅速。養(yǎng)分充足（特別是氮素）可能支持更旺盛的生長(zhǎng)和分枝。如果此時(shí)光照充足，匍匐生長(zhǎng)會(huì)非常繁茂。如果光照不足（蔭蔽），充足的養(yǎng)分則為莖稈快速向上伸長(zhǎng)（直立生長(zhǎng)）提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。
- 養(yǎng)分貧瘠： 在貧瘠土壤中，資源受限，植物生長(zhǎng)可能受到抑制。為了最大化利用有限資源，匍匐、貼近地面的生長(zhǎng)方式可能更有效，覆蓋更大面積吸收分散的養(yǎng)分。因此，養(yǎng)分貧瘠往往更傾向于維持匍匐生長(zhǎng)，直立生長(zhǎng)需要更多能量投入。
種植密度/競(jìng)爭(zhēng)：
- 低密度/無(wú)競(jìng)爭(zhēng)： 在稀疏種植或沒(méi)有其他植物競(jìng)爭(zhēng)的空間里，馬齒莧通常自由地匍匐生長(zhǎng)，充分利用水平空間進(jìn)行擴(kuò)展。
- 高密度/存在競(jìng)爭(zhēng)： 當(dāng)植株密集或周?chē)衅渌叽笾参飼r(shí)，空間和光照競(jìng)爭(zhēng)加劇。為了爭(zhēng)奪上方有限的光照資源，馬齒莧個(gè)體之間以及與其他植物之間會(huì)觸發(fā)強(qiáng)烈的避蔭反應(yīng)，導(dǎo)致莖稈顯著伸長(zhǎng)、直立生長(zhǎng)，試圖超過(guò)鄰近植株。
機(jī)械刺激（次要因素）：
- 持續(xù)的強(qiáng)風(fēng)或頻繁的物理觸碰（如動(dòng)物踩踏、人為干擾）可能會(huì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生更堅(jiān)韌、更粗壯的莖稈。這種響應(yīng)（稱(chēng)為接觸形態(tài)建成）有時(shí)可能使莖稈更傾向于保持低矮或強(qiáng)化基部，但相對(duì)于光照、水分和競(jìng)爭(zhēng)，對(duì)馬齒莧從匍匐到直立轉(zhuǎn)變的直接影響可能不如前幾個(gè)因素顯著。更常見(jiàn)的是增強(qiáng)匍匐莖的抗逆性。
總結(jié)與核心機(jī)制：
- 光照是主控開(kāi)關(guān)： 光強(qiáng)度（強(qiáng)弱）和光質(zhì)（R:FR比值）通過(guò)避蔭反應(yīng)是調(diào)控馬齒莧莖稈從匍匐轉(zhuǎn)向直立生長(zhǎng)的最核心環(huán)境信號(hào)。弱光或低R:FR比值強(qiáng)烈誘導(dǎo)直立伸長(zhǎng)。
- 水分和養(yǎng)分是調(diào)節(jié)器： 它們影響植物的整體生長(zhǎng)勢(shì)和資源狀況。干旱或貧瘠往往限制直立生長(zhǎng)（維持匍匐），而水分養(yǎng)分充足則支持植物在需要時(shí)（如避蔭）進(jìn)行能量消耗較大的直立生長(zhǎng)。
- 競(jìng)爭(zhēng)是催化劑： 高密度或周?chē)参镄纬傻恼谑a環(huán)境，通過(guò)加劇對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)，放大了避蔭反應(yīng)，顯著促進(jìn)直立生長(zhǎng)。
- 激素是執(zhí)行者： 這些環(huán)境信號(hào)最終通過(guò)調(diào)控植物內(nèi)源激素（如促進(jìn)伸長(zhǎng)的生長(zhǎng)素、赤霉素，抑制伸長(zhǎng)的乙烯等）的合成、運(yùn)輸和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，來(lái)改變莖尖分生組織的活動(dòng)和莖稈不同側(cè)面的細(xì)胞伸長(zhǎng)速率，從而實(shí)現(xiàn)生長(zhǎng)方向的轉(zhuǎn)變（向光、避蔭、伸長(zhǎng)）。
因此，馬齒莧莖稈從匍匐到直立的轉(zhuǎn)變，是植物綜合感知光照、水分、養(yǎng)分和競(jìng)爭(zhēng)壓力等多種環(huán)境信號(hào)后，通過(guò)內(nèi)部激素網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行整合，做出的最優(yōu)生存策略選擇——在資源充足或面臨光照競(jìng)爭(zhēng)時(shí)向上爭(zhēng)取陽(yáng)光，在資源受限或暴露于強(qiáng)光干旱時(shí)則貼近地面保存實(shí)力并擴(kuò)大吸收面積。
