控制果肉色素代謝的關鍵基因以及現(xiàn)代育種技術的應用上。
核心差異:色素代謝的基因調(diào)控
果肉顏色主要由三種色素決定:葉綠素(綠色)、類胡蘿卜素(黃色/橙色)和花青素(紅色)。綠肉和黃肉奇異果的關鍵區(qū)別在于葉綠素降解程度和類胡蘿卜素積累水平。
綠色果肉奇異果 (以海沃德 Hayward 為代表 - Actinidia deliciosa):
- 基因基礎: 其果肉細胞在成熟過程中保留了大量葉綠素(主要是葉綠素a和b)??刂迫~綠素合成的基因持續(xù)活躍,而負責葉綠素降解的關鍵基因(如 Stay-Green 相關基因 SGR, 脫鎂螯合酶基因 PPH, 脫鎂葉綠酸a加氧酶基因 PAO 等)在果實成熟后期表達水平相對較低或活性不足,導致葉綠素不能充分分解。
- 色素表現(xiàn): 葉綠素的綠色掩蓋了同時存在的少量類胡蘿卜素(如葉黃素、β-胡蘿卜素),最終呈現(xiàn)典型的綠色。
黃色果肉奇異果 (以 Hort16A - 黃金奇異果 和 Zespri SunGold - 陽光金果 為代表 - Actinidia chinensis):
- 基因基礎: 其果肉細胞在成熟過程中高效地降解了葉綠素??刂迫~綠素降解途徑的關鍵基因(如 SGR, PPH, PAO 等)在成熟期被強烈誘導或高水平表達,活性很高。同時,類胡蘿卜素(尤其是葉黃素)的合成途徑基因(如 PSY, LCYb, CCD 家族基因等)表達活躍或被上調(diào)。
- 色素表現(xiàn): 葉綠素被大量分解,綠色褪去,積累的類胡蘿卜素(呈現(xiàn)黃色/橙色)成為主導色素,使果肉呈現(xiàn)金黃色或陽光金色。SunGold 的類胡蘿卜素含量(特別是葉黃素)通常顯著高于 Hort16A。
總結(jié)關鍵基因差異:
- 葉綠素降解基因: 黃肉品種中表達/活性 > 綠肉品種。
- 類胡蘿卜素合成/積累基因: 黃肉品種中表達/活性 ≥ 綠肉品種(尤其是某些特定類胡蘿卜素如葉黃素)。
培育技術對比:從傳統(tǒng)選育到現(xiàn)代育種
綠色果肉奇異果 (海沃德 Hayward):
- 起源: 源于中國野生獼猴桃資源的實生選種。20世紀初被引入新西蘭。
- 培育技術:
- 傳統(tǒng)選育: 主要依靠大規(guī)模實生苗篩選。從引入的種子播種后長出的植株中,根據(jù)果實大小、風味、貯藏性等性狀進行多代選擇。海沃德就是從眾多實生苗中選出的優(yōu)良單株。
- 無性繁殖: 一旦選出優(yōu)良單株(如海沃德),主要通過嫁接或扦插進行無性繁殖,保持其優(yōu)良性狀的穩(wěn)定遺傳。這是當時的主流技術。
- 育種目標: 主要集中在果實大小、均勻度、風味(酸甜平衡)、貯藏壽命和貨架期上。綠肉品種(如海沃德)以其優(yōu)異的耐貯運性成為商業(yè)主流數(shù)十年。
黃色果肉奇異果 (Hort16A, Zespri SunGold):
- 起源: 主要來源于中華獼猴桃 (Actinidia chinensis) 及其變種,其天然果肉顏色變異范圍更大(包括黃色)。
- 培育技術: 現(xiàn)代育種技術的應用是黃肉品種成功的關鍵。
- 種間雜交: 這是黃肉品種最重要的來源。例如,黃金奇異果 Hort16A 就是新西蘭科學家通過 中華獼猴桃 (A. chinensis) 與 硬齒獼猴桃 (A. eriantha) 的種間雜交選育而成。雜交打破了原有基因型的限制,結(jié)合了不同種的優(yōu)良性狀(如chinensis的果肉顏色、風味,eriantha的抗病性、晚熟性)。
- 芽變選種: Zespri SunGold 就是典型的成功案例。它是在已商業(yè)化的黃肉品種 Hort16A 果園中發(fā)現(xiàn)的自然芽變枝條。該芽變枝條結(jié)出的果實具有更金黃的顏色、更光滑的果皮、更甜美的風味和對PSA病菌(獼猴桃潰瘍?。└鼜姷目剐?/strong>。通過無性繁殖固定和嚴格的性狀評估,SunGold 迅速取代了 Hort16A 成為主栽黃肉品種。芽變是果樹育種中重要的變異來源。
- 分子標記輔助選擇: 隨著獼猴桃基因組測序的完成和關鍵性狀基因/QTL的定位,現(xiàn)代育種越來越多地利用分子標記。例如:
- 可以開發(fā)與果肉顏色主效基因/QTL緊密連鎖的分子標記,在幼苗期(甚至種子期)就進行大規(guī)模篩選,淘汰不符合顏色目標的植株,大大提高選擇效率。
- 可以開發(fā)與抗病性(如抗PSA)、風味物質(zhì)(糖、酸、香氣)、成熟期、果實硬度等性狀相關的標記,實現(xiàn)多性狀的聚合選擇。
- 基因組選擇: 利用全基因組范圍的標記信息,建立預測模型,對尚未進行表型測定的實生苗進行早期預測和選擇,加速育種進程。
- 生物技術: 雖然商業(yè)化品種主要是傳統(tǒng)育種結(jié)合現(xiàn)代技術(雜交、芽變選種+MAS)的產(chǎn)物,但基因編輯等更前沿的技術在基礎研究(如驗證色素代謝基因功能)和未來育種中具有潛力。
- 育種目標: 除了傳統(tǒng)目標(大小、風味),獨特的果肉顏色(金黃色)成為核心賣點和首要目標。此外,更甜的口感(低酸/高糖)、更濃郁的香氣、更光滑的果皮以及對主要病害(特別是PSA)的抗性是黃肉品種培育的關鍵方向。SunGold 的成功很大程度上在于其顯著優(yōu)于 Hort16A 的 PSA 抗性。
總結(jié)對比
特征
綠色果肉奇異果 (代表:海沃德 Hayward)
黃色果肉奇異果 (代表:Hort16A, SunGold)
主要基因差異
葉綠素降解基因低表達/低活性,葉綠素大量保留。類胡蘿卜素合成基因表達一般。
葉綠素降解基因高表達/高活性,葉綠素高效降解。
類胡蘿卜素(尤其葉黃素)合成/積累基因高表達。
主要物種
美味獼猴桃 (
Actinidia deliciosa)
中華獼猴桃 (
Actinidia chinensis) 及其雜交后代
核心育種技術
傳統(tǒng)實生選種 + 無性繁殖(嫁接/扦插)
現(xiàn)代育種技術主導:種間雜交 + 芽變選種 + 分子標記輔助選擇 + 基因組選擇
關鍵育種目標
果實大小、均勻度、風味(酸甜平衡)、
耐貯運性、貨架期
獨特金黃色果肉、
更甜(高糖/低酸)、更濃郁香氣、光滑果皮、
抗病性(尤其PSA)
商業(yè)化代表
海沃德 (Hayward)
黃金奇異果 (Hort16A),
陽光金果 (SunGold - G3)
商業(yè)化時間
20世紀中期
Hort16A (1990s末), SunGold (2010s初,替代Hort16A)
總而言之:
綠色果肉和黃色果肉奇異果的品種差異本質(zhì)上是控制果實成熟過程中葉綠素降解與類胡蘿卜素積累的關鍵基因網(wǎng)絡存在天然或人為選擇的遺傳變異。傳統(tǒng)的綠肉品種(如海沃德)主要通過實生選育獲得,其育種目標側(cè)重耐貯運性。而現(xiàn)代成功的黃肉品種(如SunGold)則是現(xiàn)代育種技術(尤其是種間雜交和芽變選種)的結(jié)晶,并越來越依賴分子標記輔助選擇等工具來高效聚合金黃色果肉、高糖低酸、抗病性等復雜性狀,滿足市場對獨特外觀和卓越口感的需求。陽光金果(SunGold)對PSA抗性的顯著提升,是其超越前代黃肉品種并取得巨大商業(yè)成功的關鍵因素之一。