Danaus plexippus）與馬利筋屬（Asclepias）植物之間的關(guān)系是自然界中最著名的“化學(xué)軍備競賽”和協(xié)同進(jìn)化的案例之一，也是一種典型的偏利共生關(guān)系（帝王斑蝶受益，馬利筋無明顯受益或受損）。其核心就在于馬利筋的毒素（強(qiáng)心苷）及其在帝王斑蝶體內(nèi)的積累和防御作用。
以下是這種關(guān)系的詳細(xì)解析：
馬利筋的化學(xué)防御：強(qiáng)心苷
- 毒素性質(zhì)： 馬利筋植物含有稱為強(qiáng)心苷（Cardiac Glycosides）的化合物，如卡烯內(nèi)酯（Cardenolides）。這些化合物對絕大多數(shù)動物（尤其是脊椎動物）具有高度毒性。
- 作用機(jī)制： 強(qiáng)心苷能特異性地抑制動物細(xì)胞膜上的鈉鉀泵（Na?/K?-ATPase），破壞細(xì)胞膜電位和離子平衡，導(dǎo)致心臟麻痹、肌肉抽搐、嘔吐，嚴(yán)重時可致死。
- 防御目的： 馬利筋產(chǎn)生這些毒素是為了防御食草動物，避免被過度取食，保護(hù)自身生存和繁殖能力。
帝王斑蝶的適應(yīng)：攝取、耐受與積累
- 專性寄主： 帝王斑蝶的幼蟲（毛毛蟲）只以馬利筋屬植物為食，這是它們完成發(fā)育所必需的。
- 毒素耐受： 帝王斑蝶進(jìn)化出了對強(qiáng)心苷的特殊耐受機(jī)制。它們擁有一種突變或修飾過的鈉鉀泵，強(qiáng)心苷無法有效結(jié)合并抑制其功能，從而避免了中毒。
- 主動積累： 最關(guān)鍵的一步是，帝王斑蝶幼蟲不僅耐受毒素，還會主動攝取并將強(qiáng)心苷儲存在體內(nèi)，特別是脂肪體和外骨骼中。這些毒素會完整地或經(jīng)過輕微修飾后，從幼蟲傳遞到蛹，最終富集在成蟲（蝴蝶）的翅膀和身體組織中。成蟲體內(nèi)的毒素濃度甚至可能高于它們?nèi)∈车闹参锝M織。
毒素的防御作用：帝王斑蝶的“化學(xué)盔甲”
- 警告色： 帝王斑蝶成蟲具有鮮艷的橙色、黑色和白色相間的斑紋。這在自然界中是一種典型的警戒色，向潛在的捕食者（主要是鳥類）發(fā)出“我有毒，不好吃”的視覺信號。
- 化學(xué)防御： 當(dāng)鳥類等捕食者捕食帝王斑蝶成蟲時，攝入的強(qiáng)心苷會迅速發(fā)揮作用。捕食者會感到極度不適，出現(xiàn)強(qiáng)烈的嘔吐反應(yīng)。這種痛苦的經(jīng)歷會讓捕食者產(chǎn)生深刻的條件反射。
- 學(xué)習(xí)與回避： 經(jīng)歷過一次中毒的鳥類，會牢牢記住帝王斑蝶醒目的警戒色模式。以后遇到類似外觀的蝴蝶時，會主動避開不捕食。這為帝王斑蝶提供了強(qiáng)大的后天獲得性化學(xué)防御。
- 擬態(tài)環(huán)的核心： 帝王斑蝶的毒素和警戒色是著名的貝氏擬態(tài)環(huán)的基礎(chǔ)。無毒或弱毒的蝴蝶（如副王蛺蝶 Limenitis archippus）通過模仿帝王斑蝶的外觀來欺騙捕食者，獲得保護(hù)。
共生關(guān)系的動態(tài)與進(jìn)化
- 協(xié)同進(jìn)化： 這種關(guān)系是典型的“軍備競賽”式協(xié)同進(jìn)化。馬利筋通過產(chǎn)生毒素來防御食草者；帝王斑蝶則進(jìn)化出耐受和利用毒素的能力，將植物的防御武器轉(zhuǎn)化為自己的防御武器；這反過來可能又對馬利筋施加了進(jìn)化壓力（例如，某些馬利筋種類可能發(fā)展出更高濃度的毒素或不同類型的毒素）。
- 對馬利筋的影響： 帝王斑蝶幼蟲取食馬利筋葉片，無疑會對植物造成一定的傷害（啃食）。然而，這種傷害通常不會致命，并且：
- 帝王斑蝶是馬利筋的專性傳粉者之一（成蟲訪花吸蜜），有助于其繁殖。
- 帝王斑蝶的存在和其強(qiáng)大的化學(xué)防御，可能間接保護(hù)了馬利筋。因?yàn)椴妒痴撸B類）在學(xué)會避開帝王斑蝶的同時，也可能會避開在附近活動的其他潛在食草昆蟲（即使它們無毒），或者避免在長有馬利筋的區(qū)域過度捕食。這可以看作是一種“連帶保護(hù)”效應(yīng)。
- 偏利共生： 帝王斑蝶從這種關(guān)系中顯著受益（獲得食物來源和強(qiáng)大的化學(xué)防御）。馬利筋可能間接受益（傳粉、可能的連帶保護(hù)），但也承受了直接損失（葉片被取食）。因此，整體上更偏向于偏利共生（Commensalism with possible mutualistic elements），帝王斑蝶是主要的受益者。
其他方面
- 物理防御： 馬利筋除了化學(xué)防御，還有物理防御——受傷時會流出粘稠的乳膠，可以粘住或淹沒小型昆蟲口器。帝王斑蝶幼蟲也進(jìn)化出了應(yīng)對策略（如先咬斷葉脈阻斷乳膠流動）。
- 毒素濃度差異： 不同種類的馬利筋含有的強(qiáng)心苷濃度和種類不同，帝王斑蝶可能偏好某些種類，或者自身積累毒素的能力也因種群或個體而異。
- 寄生蜂： 一些寄生蜂能寄生帝王斑蝶幼蟲，它們似乎也進(jìn)化出了對強(qiáng)心苷的耐受性，甚至能將毒素積累在自己體內(nèi)用于防御。
總結(jié)：
帝王斑蝶與馬利筋的共生關(guān)系核心在于強(qiáng)心苷毒素的流動與功能轉(zhuǎn)換。馬利筋產(chǎn)生毒素作為防御武器，而帝王斑蝶通過獨(dú)特的生理適應(yīng)，將這種“毒藥”轉(zhuǎn)化為保護(hù)自己的“化學(xué)盔甲”。帝王斑蝶幼蟲攝取并積累毒素至成蟲期，利用醒目的警戒色警示捕食者。捕食者（主要是鳥類）在誤食中毒后學(xué)會識別并回避帝王斑蝶，使其獲得強(qiáng)大的后天防御能力。這是一種精妙的協(xié)同進(jìn)化結(jié)果，帝王斑蝶是主要的受益者（偏利共生），而馬利筋在提供食物和間接保護(hù)的同時，也承擔(dān)了被取食的代價(jià)。這種關(guān)系完美詮釋了自然界中化學(xué)防御、警戒色、擬態(tài)和協(xié)同進(jìn)化的復(fù)雜交織。
